Meiose-stadia: 7+ eenvoudige maar gedetailleerde stappen en feiten

Meiose in een exclusief geval van eukaryote gametocyten om haploïde gameten of geslachtscellen te produceren. Meiosestadia kunnen grofweg worden onderverdeeld in twee stappen: meiose I en meiose II.

Meiose is een type celdeling dat haploïde gameten produceert in de primaire voortplantingsorganen van de meeste eukaryoten. Meiose-stadia verminderen het ploïdieniveau van een gametocyt tot de helft. Dit is een onmisbare stap aangezien de gameten van een nageslacht door beide ouders worden bijgedragen.

In tegenstelling tot mitotische deling hebben de dochtercellen die na de meiotische deling worden gevormd slechts de helft van het aantal chromosomen dan dat van de oudercellen. In de meiosestadia is er één ronde van DNA-replicatie wordt gevolgd door twee verschillende soorten scheidingsprocessen. Langdurige meiose komt veel voor bij planten en dieren.

Indien de reductie van het genoom lukt niet in de meiose stadia, het nageslacht van de ouders met 2e nummer van chromosomen zou uiteindelijk hebben: 4n aantal chromosomen. Dit zou leiden tot soortvorming van de nakomelingen van hun ouders in plaats van vermeerdering van het ouderlijk genoom. Ook tijdens meiose, kruising of recombinatie van genetisch materiaall tussen de homologe chromosomen komt voor gevolgd door onafhankelijk assortiment. Vandaar, meiose is een noodzakelijk proces om de soortendiversiteit te behouden.

Meiose Stadia Diagram

meiose stadia
Beeld credit: wikimedia commons. Meiose-stadia: - Interfase, Meiose I (inclusief Profase I, Metafase I, Anafase I, Telofase I) en Meiose II (inclusief Profase II, Metafase II, Anafase II, Telofase II)

Hoe meiose-stadia te identificeren? ?

Meiose I

Meiose I is ook bekend als de reductiedeling, omdat bij dit proces de diploïde (2n) cellen aanleiding geven tot haploïde (n) cellen na celdeling. Een cel gaat meiose I binnen na de G1- en S-fase. In de G1-fase zijn de cellen actief betrokken bij transcriptie en translatie van eiwitten die betrokken zijn bij celgroei. De S-fase omvat replicatie van de chromosomen. De G2-fase is meestal afwezig in de meiose-stadia.

Meiose I bestaat uit Profase I, Metafase I, Anafase I en Telofase I. Onder deze stappen, Profase I kan verder worden onderverdeeld in: vijf verschillende stappen.

Profase I

Deze stap is exclusief voor meiose I waar, kruising vindt plaats tussen de homologe chromosomen op chiasmata door de vorming van synaptonemaal complex. De homologe chromosomen, ook wel bivalenten of tetrads genoemd, worden door beide ouders bijgedragen.

leptoteen
  • Na verdubbeling van zusterchromatiden in de interfase komt een diploïde cel in het leptoteenstadium.
  • In het vroege leptoteen, uiteinden van de chromosomen beginnen zich te hechten aan het binnenmembraan van de nucleaire envelop.
  • De chromatinenetwerk begint te condenseren tot chromosomen maar ze zijn niet duidelijk zichtbaar.
  • Zusterchromosomen zijn aan elkaar gebonden in het centromeer en zoals het heet zuster chromatiden.
  • In het late leptoteen, uiteinden van de chromosomen aggregeren in een gebied, wat deze stage de naam geeft 'boeket podium'.
  • Deze opstelling helpt bij de vorming van synaptonemale complexen tussen de homologe chromosomen.
Untitled 2
Chromosomale uiteinden van de homologe chromosomen komen dichter bij elkaar op het binnenmembraan van de nucleaire envelop.
Zygoteen
  • Initiatie van de synaps markeert het begin van deze fase.
  • de homologe paar chromosomen synapsen ondergaan om vormen het synaptonemale complex.
  • Uiteinden van de homologe chromosomen komen vanaf beide uiteinden als een ritssluiting dichterbij, op het binnenmembraan van de nucleaire envelop.
  • De homologe chromosomen worden aan elkaar gebonden met behulp van synaptonemale complexen.
  • De aanhechtingspunten heten chiasmata.
  • Ze worden genoemd bivalenten (aangezien er 2 homologe chromosomen aanwezig zijn) of tetrads (aangezien er 4 zusterchromatiden aanwezig zijn).

Synaptonemale complexen zijn tripartiete eiwitachtige structuren die zijn samengesteld uit een centraal element ingeklemd tussen de zijelementen. De centrale elementen en twee zijelementen zijn evenwijdig aan elkaar gerangschikt, zodat ze op een spoorbaan lijken omdat de centrale elementen zijn samengesteld uit transversale filamenten die interageren met de laterale elementen aan beide zijden. Op zijn beurt, elke lateraal element interageert met de zusterchromatiden.

Laterale elementen vervullen een belangrijke rol in verschillende processen, variërend van: condensatie van chromosomen, assemblage van transversale filamenten en voorkomen van de progressie van zusterchromatiden met dubbelstrengige breuken (of DSB's) in de recombinatiestadia.

Image credit: Wikimedia-commons. De rol van DSB's bij de vorming van chiasmata.
Pachyteen
  • De niet-zusterchromatiden van de homologe chromosomen zijn bevestigd in sommige regio's die de chiasmata worden genoemd, waar, oversteken of recombinatie optreedt.
  • Frequentie van recombinatie varieert over de hele lengte van het chromosoom.
  • Degenen met een hoge recombinatiefrequentie worden genoemd hot spots terwijl die met een lage recombinatiefrequentie worden genoemd koude plekken.
Afbeelding 12 03 04 1
Image credit: wikimedia commons. Crossing-over tussen de homologe chromosomen.

Meiose-specifieke dubbelstrengs breuken (DSB's) zijn verantwoordelijk voor het initiëren van recombinatie, wat dubbelstrengs breuken in het DNA zijn opzettelijk veroorzaakt door de meiotische cellen. Deze opzettelijke pauzes zijn: gefaciliteerd door de spo11-eiwitten die evolutionair geconserveerd zijn en een integraal onderdeel vormen van het recombinatieproces in de meeste organismen, waaronder zoogdieren. Deze spo11-eiwitten zijn sterk gereguleerd door de cellen gedurende een zeer korte periode tijdens de meiosestadia omdat de dubbelstrengs breuken die ze genereren, zijn gevaarlijk voor de cel.

Deze dubbelstrengige pauzes zijn verantwoordelijk voor meerdere belangrijke rollen bij de kruising tussen de homologe chromosomen en hun segregatie. Dubbelstrengs breuken vergemakkelijken de vorming van chiasma tussen de homologe chromosomen wanneer deze gebroken strengen worden samengevoegd tijdens synapsis.

diplomaten
  • In deze fase, afbraak van synaptonemale complexen begint maar de homologe chromosomen blijven nog steeds gehecht aan de chiasmata.
Diakinese
  • De tetrads zijn duidelijk zichtbaar in deze fase door verdere condensatie van de chromosomen.
  • Onder de microscoop kunnen deze tetrads eruitzien als staafjes en ovalen of een diamantvorm hebben.
  • Dergelijke vormen zijn het resultaat van chiasmata waar de homologe chromosomen nog steeds vastzitten.
  • Chromosomen komen los van de nucleaire envelop.
  • Nucleoli en het kernmembraan vallen uiteen en verdwijnen aan het einde van deze fase.
  • De vorming van spindelvezels begint van de centrosomen die zich in de S-fase hadden gedupliceerd.

Metafase I

  • De homoloog chromosomen worden uitgelijnd langs de evenaar van de cel, loodrecht op de polen.
  • De spindelvezels of de kinetochoorvezels hechten zich vast aan het centromeer van elk homoloog chromosoom van tegenovergestelde polen, zodat elke hen worden weggetrokken in de tegenovergestelde richtingen.
  • Deze homologe chromosomen worden onafhankelijk geassorteerd als ze willekeurige scheiding ondergaan.

Anafase I

  • Contractie in de spilvezels of de kinetochoorvezels, trekt de homologe chromosomen uit elkaar bij de chiasmata.
  • Onafhankelijk geassorteerd chromosomen bewegen naar de tegenovergestelde polen, wat leidt tot de reductiedeling van de diploïde cel.
  • De zusterchromatiden of dyaden blijven gedurende de hele profase I aan elkaar vast met behulp van Rec 8-cohesine.
  • Rec 8 cohesine voorkomt de scheiding van de zusterchromatiden door te binden aan hun centromeren.
  • De cellen strekken zich uit aan de polen om zich voor te bereiden op de cytokinese.
  • Onder de microscoop kunnen de V- of T-vormige zusterchromatiden of dyaden worden waargenomen, gelegen in de ruimte tussen de evenaar en de periferie van de cel.

Telofase I

  • In dit stadium de zusterchromatiden of dyaden, worden verzameld aan de polen.
  • De spilvezels beginnen te desintegreren en de chromosomen beginnen te decondenseren.
  • Nucleaire envelop begint te verschijnen rond het chromatinenetwerk.
  • Cytokinese treedt op om aanleiding te geven tot: 2 haploïde dochtercellen.
  • Deze fase is gemakkelijk te onderscheiden van de anafase van mitotische celdeling want hier, de zusterchromatiden blijven bij elkaar na scheiding terwijl het bij mitotische celdeling de zusterchromatiden of dyaden zijn die worden gescheiden.

Meiose II

Meiose II is vergelijkbaar met mitotische deling waar bij mitotische deling een diploïde chromosomenduplicatie en -deling ondergaat, maar in de meiose-stadia ondergaat een haploïde cel chromosoomduplicatie en deling. Omdat het motief van de meiose-stadia is om het aantal chromosomen tot de helft te verminderen, ondergaan de dyaden of de zusterchromatiden geen duplicaat bij cytokinese na de telofase van meiose I.

Profase II

  • De chromatinevezels beginnen te condenseren weer.
  • De nucleaire envelop desintegreert weer.
  • Centriolen verschuiven naar de polen en de vorming van spindelvezels begint.

Metafase II

  • Chromosomen migreren en richten zich op de evenaar van de cel, loodrecht op de polen.
  • Spindelvezels van de polen binden aan het gemeenschappelijke centromeer van de zusterchromatiden en trekken ze uit elkaar in de tegenovergestelde richting.

Anafase II

  • zusterchromosomen die vroeger zusterchromatiden werden genoemd, beginnen naar hun bestemmingspolen te bewegen.
  • Rec 8 samenhangt verdwijnt door gendeletie.
  • Deze fase lijkt op de mitotische anafase onder de microscoop.

Telofase II

  • Chromosomen ondergaan decondensatie en ontrollen om het chromatinenetwerk te vormen.
  • Spindelvezels beginnen te desintegreren terwijl de nucleaire envelop begint te verschijnen.
  • Nucleolus verschijnt opnieuw in deze fase samen met de kern.
  • Cytokinese treedt op en resulteert in 4 haploïde dochtercellen.
  • Dergelijk haploïde dochtercellen van beide ouders komen samen tijdens de bevruchting om een recombinante diploïde zygote produceren.

Meiose-stadia onder de microscoop

Meiose I

Meiose I bestaat uit Profase I, Metafase I, Anafase I en Telofase I. Onder deze stappen kan Profase I verder worden onderverdeeld in vijf verschillende stappen. Elk stadium kan onder de microscoop worden geïdentificeerd, omdat ze een aantal verschillende kenmerken hebben.

Profase I

In deze fase, kruising tussen de homologe chromosomen vindt plaats, gevolgd door onafhankelijk assortiment van de homologe chromosomen in de late profase I.

leptoteen
  • Uiteinden van de chromosomen beginnen zich te hechten aan het binnenmembraan van de nucleaire envelop.
  • Het chromatinenetwerk begint te condenseren, maar de chromosomen zijn nog niet duidelijk zichtbaar.
  • Tegen het einde van leptoteen nemen de chromosomen een eigenaardige rangschikking aan die 'boeket stadium.
Zygoteen
  • Chromosomen zijn nog steeds gehecht aan het binnenste kernmembraan
  • De homologe chromosomen beginnen te paren.
  • Synaptonemale complexen vormen tussen deze homologe chromosomen.
  • Chiasmata vormt zich op het aanhechtingspunt.
  • Nu worden dit paar homologe chromosomen genoemd tetrads of bivalenten.
1200px Meiose 248 23
Image credit: wikimedia commons. Zygotene- en Pachytene-stadia in sprinkhanentestes.
Pachyteen
  • Oversteken vindt plaats in deze fase.
diplomaten
  • Oversteken stopt in deze fase en de synaptonemale complexen worden afgebrokene de maar de paren homologe chromosomen blijven aan elkaar gehecht op de chiasmata.
diplomaten
Image credit: wikimedia commons. Structuur van chromosomen tijdens Diplotene en Diakinese in sprinkhanentestes.
Diakinese
  • De bivalenten of tetrads of het paar homologe chromosomen zijn goed zichtbaar in deze fase omdat er voldoende condensatie van de chromosomen heeft plaatsgevonden.
  • Ze nemen de vorm van staven, ovalen en diamanten onder de microscoop.
  • De tetrads nemen deze eigenaardige vormen aan vanwege hun aanhechting aan de chiasmata.
  • Bijvoorbeeld als de homologe chromosomen aan beide uiteinden chiasmata hebben, kunnen ze een ruitvorm aannemen.

Metafase I

  • De tetrads of bivalenten worden uitgelijnd op de evenaar van de cel.
  • In de vroege metafase I, homologe paren beginnen te bewegen naar de evenaar en zo worden gezien verspreid dicht bij de evenaar.
  • Onder de microscoop, in de late metafase I, zijn alle homologe paren worden verzameld en gerangschikt in een lijn op het equatoriale vlak van de cel.

Anafase I

  • De tetrads kunnen worden gezien om van de evenaar van de cel naar de tegenovergestelde polen bewegen.
  • De homologe chromosomenparen nemen V- of T-vormen aan wanneer ze worden weggetrokken door de spindelvezels.
  • In deze fase, dyaden of de zusterchromosomen zijn ook duidelijk zichtbaar.
  • Slechts de helft van het aantal chromosomen kan worden waargenomen tussen de evenaar en de polen aan beide zijden van de cel.
AI 1
Image credit: wikimedia commons. Anafase I.

Telofase I

  • De helft van het aantal chromosomen (dyaden of de zusterchromatiden) aggregeert aan elk van de tegenovergestelde polen.
  • De chromosomen decondenseren en geven een wollig uiterlijk in de late telofase I.

Meiose II

In de tweede meiotische deling is het proces veel vergelijkbaar met die van de mitotische divisies.

Profase II

  • Aangezien de chromosomen beginnen te condenseren in deze fase, Kan worden waargenomen in de cel.

Metafase II

  • Chromosomen worden gezien uitgelijnd op het equatoriale vlak van de cel.
  • In sommige dia's, chromosomen zijn cirkelvormig gerangschikt te zien binnen de cel die optreedt als gevolg van dwarsdoorsnede snijden van de cel tijdens de voorbereiding van de dia.

Anaphase II

  • zusterchromosomen worden gezien als aanwezig tussen de evenaar en het poolgebied aan beide uiteinden van de cel terwijl ze zich voordoen bij hun centromeren van elkaar weggetrokken.
  • als deze fase lijkt erg op de anafase van mitotische deling, kan het een uitdaging zijn om de twee te onderscheiden.

Telofase II

  • Nucleolus verschijnt weer en is zichtbaar in deze fase binnen het zich ontwikkelende kernmembraan aan de twee polen.
  • Chromosomen zijn niet duidelijk zichtbaar omdat ze het proces van decondensatie ondergaan.
  • De zusterchromosomen die de tegenovergestelde polen verzamelden, zijn in aantal gelijk aan het totale aantal chromosomen van de cel.

Conclusie

Meiose zorgt niet alleen voor: voortplanting van het juiste aantal chromosomen van de ene generatie op de andere, maar ook maakt recombinatie mogelijk van het homologe paar chromosomen in de pgeen cellen optreden. Recombinatie door middel van overstekend en onafhankelijk assortiment zorgt ervoor dat de nageslacht is een hybride van beide ouders en heeft gelijke kans om genen van beide ouders te krijgen en elk van hun homologe chromosomen ook.

Lees ook: